São os animais que possuem coluna vertebral segmentada e crânio que lhes protege o cérebro. Veja maiores detalhes aqui.
4.1 - Peixes:
4.1.1 - Breve evolução dos peixes:
Admite-se, de acordo com os registros fósseis, que os primeiros vertebrados surgiram há cerca de 500 milhões de anos nos mares e eram desprovidos de mandíbulas. Esses animais, chamados de ostracodermos, eram pequenos e viviam no fundo do mar, filtrando alimentos que se encontravam no lodo.
Há cerca de 450 milhões de anos, a partir de alguns ostracodermos, que se trata de um grupo extinto de agnatos – peixes sem mandíbulas, considerados os vertebrados mais antigos, surgiram os placodermos. Hoje a classe dos agnatos é representada pelas lampréias e peixes-bruxa.
Há cerca de 450 milhões de anos, a partir de alguns ostracodermos, que se trata de um grupo extinto de agnatos – peixes sem mandíbulas, considerados os vertebrados mais antigos, surgiram os placodermos. Hoje a classe dos agnatos é representada pelas lampréias e peixes-bruxa.
4.1.2 - Reprodução de peixes:
As espécies ovíparas se tratam de animais cujo embrião se desenvolve dentro de um ovo em ambiente externo sem ligação com o corpo da mãe.
Em animais ovíparos (aqueles que põem ovos), oviduto é o canal pelo qual o ovo passa dos ovários para fora do corpo. Em mamíferos, que evoluíram de répteis, o oviduto se tornou as tubas uterinas, o útero e a vagina.
O ovo não passa por todo esse caminho, mas se aloja no útero. Nesses animais, o termo oviduto não deve ser usado. Os peixes ovíparos, que constituem a maioria dentre as espécies de água doce, reproduzem-se expelindo os ovos, que são fecundados pelos espermatozóides lançados na água.
O embrião em desenvolvimento vive das reservas nutritivas do vitelino preso a uma bolsa, até mesmo após sua eclosão. Até o vitelino se esgotar, proporciona ao alevino condições para começar a procurar outro alimento. A reprodução dos peixes ósseos é sexuada. As fêmeas expulsam os óvulos na água e depois os machos liberam seus espermatozóides sobre eles.
Geralmente, elas põem uma grande quantidade de ovos, mas como a maioria não cuida dos ovos, muitos são devorados por outros animais. Ao desovar tal quantidade, as mães estão assegurando que alguns filhotes sobrevivam e cheguem à fase adulta. Um exemplo destas espécies de peixes são os salmões e os dipnóicos (os peixes pulmonados), a partir dos quais evoluíram os tetrápodes.
Nas espécies ovovíparas, que se tratam de animais cujo embrião se desenvolve dentro de um ovo alojado dentro do corpo da mãe, sendo que o ovo recebe assim proteção, mas desenvolve-se a partir do material nutritivo existente dentro do ovo e estes eclodem no oviducto materno sem que exista ligação alguma entre a progenitora e o embrião.
O termo ovovivíparo refere-se a embriões nutridos pelo saco vitelínico, envoltos por uma membrana (ovo) que se desenvolvem no interior da mãe.
O termo ovovivíparo refere-se a embriões nutridos pelo saco vitelínico, envoltos por uma membrana (ovo) que se desenvolvem no interior da mãe.
De maneira geral seria como “chocar” os ovos internamente. Os filhotes se desenvolvem então dentro destes ovos que ficam guardados a salvo no interior da mãe.
Quando o desenvolvimento se completa, a casca se rompe e o filhote, alevino, é expelido pela mãe. Exemplos claros na representação dos peixes ovovivíparos são os Xiphophorus muito comuns entre os aquariófilos.
Quando o desenvolvimento se completa, a casca se rompe e o filhote, alevino, é expelido pela mãe. Exemplos claros na representação dos peixes ovovivíparos são os Xiphophorus muito comuns entre os aquariófilos.
As espécies vivíparas são animais cujo embrião se desenvolve dentro do corpo da mãe, numa placenta que lhe fornece os nutrientes necessários ao seu desenvolvimento e retira os produtos de excreção.
Os peixes vivíparos realizam a fecundação por união sexual, onde o macho, com seu gonopódio (nadadeira anal modificada) fecunda a fêmea. Dentro de seu organismo acontecerá o desenvolvimento dos embriões. O termo vivíparo está relacionado com embriões que são nutridos diretamente pela mãe através de uma estrutura semelhante ao cordão umbilical. É o que acontece, por exemplo, com algumas espécies de Tubarões.
4.1.3 - Classificação dos Peixes:
4.1.3.1 - Ostracodermos
Os Ostracodermos compreendem diversas linhagens distintas, entretanto, todos são caracterizados pela presença de um revestimento de ossos dérmicos, geralmente na forma de uma extensa armadura ou carapaça, mas às vezes na forma de placas menores ou escamas.São os agnatos extintos, tanto diplorrinos (duas aberturas nasais) como monorrinos (uma abertura naso-hipofisária), muitos dos quais apresentavam um extensa e espessa carapaça cefalotorácica de osso dérmico, além de escamas no tronco.
Eram pequenos peixes sem mandíbulas (ainda que alguns alcançassem os 60 cm de comprimento), fundamentalmente de água doce, que habitaram a Terra aproximadamente entre 500 e 350 milhões de anos. Eram cobertos de escamas e uma pesada couraça ou escudo ósseo, motivo pelo que se moviam pelo fundo alimentando-se dos detritos que ali se depositavam.
Eram pequenos peixes sem mandíbulas (ainda que alguns alcançassem os 60 cm de comprimento), fundamentalmente de água doce, que habitaram a Terra aproximadamente entre 500 e 350 milhões de anos. Eram cobertos de escamas e uma pesada couraça ou escudo ósseo, motivo pelo que se moviam pelo fundo alimentando-se dos detritos que ali se depositavam.
Os agnatos são espécies diócais, com fecundação externa e desenvolvimento indireto; as feiticeiras são monóicas com fecundação externa e desenvolvimento direto.
Deste grupo de peixes evoluíram os gnatostômios, ou seja, os peixes com mandíbulas, os quais se diversificaram nos Acantodios, Chondrichtyes, Placodermos e Osteichthyes (peixes com esqueletos com nadadeiras óssea).
Dividiam-se em:
4.1.3.1.1 - Heterostraci
É um grupo de peixes agnatas extintos que viveram no mar e nos estuários. O nome quer dizer conchas diferentes, aludindo aos seus padrões de cobertura do corpo, entre grandes escudos protetores e camadas de escamas.Eles duraram até o Siluriano, salvo os psammosteídeos , que foram extintos durante o final do Devoniano.
4.1.3.1.2 - Cefalaspidomorfos
São uma classe de peixes agnatas que, como os Pteraspidomorfos, também possui exoesqueleto. A maioria dos membros deste grupo são extintos, mas as lampreias fazem também parte dele, o que significa que os seus antepassados têm origem nos períodos siluriano e devoniano. Assim como outros peixes sem mandíbula como os pteraspidomorfos e peixes-bruxa, também não tinham barbatanas pares.
4.1.3.1.3 - Ciclostomados:
Os ciclóstomos abrangem os vertebrados mais antigos. A lampréia possui a boca circular na forma de ventosa, o que permite sua fixação no corpo de outros animais para perfurá-los com estruturas córneas parecidas com dentes.Um dos representantes mais importantes do grupo dos ciclóstomos é a lampréia, que não possui bexiga natatória. Outra característica que distingue a lampréia dos demais peixes é o fato de não possuir mandíbulas. Por esta razão, sua boca está permanentemente aberta. Ela utiliza seus dentes para grudar em outros animais e sugar-lhes o sangue.
Estes peixes fazem parte da evolução dos primeiros vertebrados.
4.1.3.2 - Os Acantódios:
Pelo registro fóssil, são primeiros peixes com maxilas. Eles receberam esse nome devido ao corpo hidrodinâmico com forma de tubarão, com caudas voltadas para cima, e os espinhos afiados que formavam as bordas de suas nadadeiras.O nome do grupo se refere à presença de um espinho mediano e vários espinhos pareados que aparecem na maioria dos fósseis. Os acantódios eram geralmente pequenos (de 20cm a 2m) e ocorriam tanto em água doce como marinha; possuíam esqueletos cartilaginosos, corpo coberto por pequenas escamas, cabeça e olhos grandes e corpo relativamente hidrodinâmico.
As mandíbulas, que surgiram primeiro nos acantódios, evoluíram de um arco visceral alargado, o arco mandibular. Ossos dérmicos podem unir-se ao arco mandibular.
Muitos tubarões com espinhos possuíam cabeças rombudas e pelo menos duas nadadeiras dorsais.
Embora os acantódios tivessem a coluna vertebral cartilaginosa semelhante a dos tubarões, eles possuíam caixa craniana, guelras e outras características semelhantes as dos peixes ósseos que dominam as águas do mundo atualmente.
O mais antigo fóssil de um acantódio é conhecido como pertencente ao Siluriano inferior e foi encontrado em rocha da China.
Os acantódios evoluíram dos mares e invadiram lagos e rios. Muitos eram pequenos, e os maiores atingiam 2 metros de comprimento. Esse grupo sobreviveu por aproximadamente 170 milhões de anos - tanto quanto os dinossauros - tendo atingindo o auge da sua existência no Devoniano.
Nadadeiras com espinhos maiores que 40 cm de comprimento são os restos mais bem conhecidos do tubarão com espinhos Gyracanthus. Fósseis desse animal foram encontrados em rochas carboníferas da América do Norte e Europa.
O grupo ao qual pertencia provavelmente evoluiu na Antartica, mas espalhou-se pelo mundo. Alguns desses acantódios possuíam nadadeiras peitorais equipadas com espinhos do tamanho da metade do comprimento do corpo do animal. Elas eram úteis contra os predadores grandes e ferozes.
O Climaius ("peixe inclinado") recebeu esse nome devido à sua cauda voltada para cima. Esse pequeno peixe de rio foi um membro dos climatiformes. O mais antigo grupo dos acantódios tinha olhos grandes e dentes afiados, o que sugere que esses animais eram predadores ativos.É provável que Climatius rondasse o substrato dos mares ou rios à procura de presas como pequenos peixes e crustáceos. Suas características defensivas incluíam placas ósseas sólidas, nadadeiras com espinhos e quatro pares extras de nadadeiras com espinhos para proteger sua barriga. Isso dificultava o ataque de grandes predadores.
Dentre as mais estranhas criaturas pré-históricas estava o Stethacanthus ( "caixa com espinhos" ) que viveu 370 milhões de anos atrás. O macho carregava uma bizarra torre nas costas com um corpo amplo e achatado, coberto por uma escova de espinhos. Um outro cacho de espinhos crescia no topo da sua cabeça. A função destes cachos de espinhos é incerta.
Observando o animal de frente, essas feições deveriam lembrar grandes mandíbulas e assustar outros predadores ou poderiam ser muito importantes no acasalamento.
4.1.3.3 - – Chondrichtyes ou Cartilaginosos
O grupo dos cartilaginosos se diversificou em holocéfalos (quimeiras) e elasmobrânquios (tubarões e arraias).
Calcula-se que os tubarões existam há cerca de 450 e 400 milhões de anos, durante a Era Paleozóica – Período Siluriano/Devoniano, mais de 200 milhões de anos antes dos dinossauros, e eram predadores muito comuns.Durante o Devoniano, ocorre a proliferação dos peixes, que dominam de vez os ambientes aquáticos, motivo pelo qual o Devoniano é conhecido como "a idade dos peixes"; surgem os primeiros tubarões.
Os peixes placodermos assumem o topo a cadeia alimentar, porém se extinguem no final do período, além disso, é neste período que surgem os primeiros anfíbios.
Desde essa época, os tubarões não passaram por grandes alterações em sua morfologia, o que sugere um bom nível de adaptação e evolução. Ocuparam diversos nichos ecológicos, desde os mares tropicais aos oceanos Ártico e Antártico.
Foram identificadas mais de 2.000 espécies de tubarões, a partir de registros fósseis, comparadas com as 1.000 espécies conhecidas atualmente.
Os mais antigos tubarões conhecidos tinham uma aparência bastante diferente da que possuem seus parentes modernos. Alguns se pareciam mais com as enguias do que com verdadeiros peixes. Muitos tinham focinhos arredondados em vez dos pontiagudos que associamos aos tubarões atuais.
Eles também possuíam cérebros menores e dentes mais lisos, e não tão aguçados e serrados como os dentes típicos dos modernos espécimes.
As suas barbatanas eram menos flexíveis e manobráveis, por isso é possível que os tubarões da antiguidade fossem menos ágeis do que os de hoje.
Os peixes placodermos assumem o topo a cadeia alimentar, porém se extinguem no final do período, além disso, é neste período que surgem os primeiros anfíbios.
Desde essa época, os tubarões não passaram por grandes alterações em sua morfologia, o que sugere um bom nível de adaptação e evolução. Ocuparam diversos nichos ecológicos, desde os mares tropicais aos oceanos Ártico e Antártico.
Foram identificadas mais de 2.000 espécies de tubarões, a partir de registros fósseis, comparadas com as 1.000 espécies conhecidas atualmente.
Os mais antigos tubarões conhecidos tinham uma aparência bastante diferente da que possuem seus parentes modernos. Alguns se pareciam mais com as enguias do que com verdadeiros peixes. Muitos tinham focinhos arredondados em vez dos pontiagudos que associamos aos tubarões atuais.
Eles também possuíam cérebros menores e dentes mais lisos, e não tão aguçados e serrados como os dentes típicos dos modernos espécimes.
As suas barbatanas eram menos flexíveis e manobráveis, por isso é possível que os tubarões da antiguidade fossem menos ágeis do que os de hoje. Mas, de certa maneira, eles eram bastante semelhantes aos animais que hoje em dia denominamos “tubarões”, com o mesmo esqueleto cartilaginoso, as múltiplas fendas branquiais e dentes substituíveis.
A reprodução dos tubarões ocorre por fecundação interna, na qual o macho introduz o órgão reprodutor masculino (clasper) no órgão copulador feminino (oviducto) da fêmea.
O clasper é formado por dois órgãos alongados e cônicos com o formato de duas pequenas nadadeiras que funcionam como um auxiliador na cópula.
Geralmente estes dois órgãos são encontrados nos peixes cartilaginosos, muito comum nos tubarões machos que fazem uso do clasper para melhorar a aderência durante a cópula sendo que muitas espécies de tubarões realizam a fecundação interna.
As fêmeas de tubarão atingem, em geral, a sua maturidade sexual com maior tamanho do que os machos e normalmente procriam em anos alternados.
Nas espécies ovíparas, que correspondem a cerca de 20% do total das espécies de tubarões, a fêmea realiza a postura dos ovos retangulares, protegidos por uma membrana filamentosa, de modo a fixá-los ao substrato marinho.
Cerca de 70% das espécies de tubarões são ovovíparas. O desenvolvimento dos ovos ocorre no oviducto da fêmea, sendo as crias expulsas já desenvolvidas.
Para os tubarões vivíparos (cerca de 10%), o desenvolvimento do embrião realiza-se internamente, com ligações placentárias, sendo as crias também expulsas já desenvolvidas.
A seleção natural dos tubarões inicia-se em algumas espécies ovovíparas e vivíparas, no próprio meio intra-uterino, através da prática do canibalismo. As crias que se formam primeiro - num número entre quatro a quinze - e providas de dentes afiados, ingerem, na sua vida uterina, os embriões em formação e, posteriormente, devoram-se umas às outros, sobrevivendo apenas as mais fortes e aptas.
Em maio de 2007 provou-se que o tubarão pode se reproduzir assexuadamente. Esta situação é rara nos espécimes selvagens.
A reprodução dos tubarões ocorre por fecundação interna, na qual o macho introduz o órgão reprodutor masculino (clasper) no órgão copulador feminino (oviducto) da fêmea.
O clasper é formado por dois órgãos alongados e cônicos com o formato de duas pequenas nadadeiras que funcionam como um auxiliador na cópula.
Geralmente estes dois órgãos são encontrados nos peixes cartilaginosos, muito comum nos tubarões machos que fazem uso do clasper para melhorar a aderência durante a cópula sendo que muitas espécies de tubarões realizam a fecundação interna.
As fêmeas de tubarão atingem, em geral, a sua maturidade sexual com maior tamanho do que os machos e normalmente procriam em anos alternados.
Nas espécies ovíparas, que correspondem a cerca de 20% do total das espécies de tubarões, a fêmea realiza a postura dos ovos retangulares, protegidos por uma membrana filamentosa, de modo a fixá-los ao substrato marinho.
Cerca de 70% das espécies de tubarões são ovovíparas. O desenvolvimento dos ovos ocorre no oviducto da fêmea, sendo as crias expulsas já desenvolvidas.
Para os tubarões vivíparos (cerca de 10%), o desenvolvimento do embrião realiza-se internamente, com ligações placentárias, sendo as crias também expulsas já desenvolvidas.
A seleção natural dos tubarões inicia-se em algumas espécies ovovíparas e vivíparas, no próprio meio intra-uterino, através da prática do canibalismo. As crias que se formam primeiro - num número entre quatro a quinze - e providas de dentes afiados, ingerem, na sua vida uterina, os embriões em formação e, posteriormente, devoram-se umas às outros, sobrevivendo apenas as mais fortes e aptas.
Em maio de 2007 provou-se que o tubarão pode se reproduzir assexuadamente. Esta situação é rara nos espécimes selvagens.
4.1.3.4 - Os Placodermos
A respeito dos placodermos, estes representam uma classe de peixes pré-históricos, que viveram entre o Siluriano e o Devoniano (entre 430-360 milhões de anos). A principal característica, que lhes deu o nome científico de Placodermi, era a cobertura da cabeça e tórax por armaduras articuladas de placas dérmicas.
O resto do corpo podia estar, ou não, coberto de escamas. Os placodermos foram um dos primeiros grupos de peixes a desenvolver dentes e mandíbulas, que evoluíram provavelmente a partir dos arcos branquiais.
Os Placodermos eram vertebrados que possuíam mandíbulas, que permitiam a eles atuar como eficientes predadores. A lampreia descende dos antigos ostracodermos. Os peixes atuais e todos os demais vertebrados descendem dos placodermos.Os fósseis mais antigos de placodermos foram encontrados em formações sedimentares da China datadas do final do período Silúriano.
Estes achados representam já placodermos bem diferenciados das ordens Antiarchi e Arthrodira, pelo que se supõe que o grupo tenha surgido um pouco antes. No entanto, nunca foram descobertos fósseis de formas basais de placodermos, nem transições entre este grupo e um eventual precedente.
Os placodermos desapareceram na extinção em massa que no final do período Devoniano, sendo que constituem um grupo extinto e altamente diversificado de gnatostomados cujas relações filogenéticas com outros vertebrados mandibulados é incerta.
O estudo abaixo trouxe indícios de como era realizada a reprodução entre placodermos, ou seja, aparentemente parece ter sido uma forma de reprodução cruzada.
4.1.3.4.1 - Descoberto aparelho reprodutor de peixe de 350 mi de anos
Um pesquisador sueco disse ter encontrado o aparelho reprodutivo de um peixe macho após examinar mais de uma vez o fóssil de uma espécie que viveu há 350 milhões de anos. Especialistas acreditam que os extintos placodermos se reproduziam por fecundação interna em um mecanismo anatômico semelhante ao dos tubarões.
O estudo realizado pelo paleontólogo sueco Per Ahlberg, da Universidade de Uppsala, foi divulgado também na revista científica Nature. Ahlberg examinou o fóssil de um Incisoscutum e descobriu que parte da pelve era o "pênis perdido". "Estava lá, à vista de todos", disse o cientista, citado pelo site de notícias infobae.com.
Para o autor do achado, a semelhança com a reprodução dos tubarões e a condição ancestral desses animais sugerem que eles deram início ao viviparismo e à cópula como forma de fecundação entre os vertebrados. Dar à luz filhotes em vez de colocar ovos poderia ser o modo de reprodução ancestral comum a todos os vertebrados com mandíbulas.
Fascinante que uma segunda reapreciação de um fóssil do Devónico lance uma nova luz sobre a evolução da reprodução, tratando-se de um peixe, a invenção do sexo como interacção feita de interpenetração e escolha.
«O Museu de História Natural de Londres tinha uma gravidez escondida dentro de um fóssil de um peixe com 380 milhões de anos. Uma fêmea da espécie Incisoscutum ritchiei carregava dentro do útero um pequeno peixe com cinco centímetros.
Até agora pensava-se que o embrião tinha sido a última refeição do fóssil, mas o investigador australiano John Long acabou por descobrir que se tratava de uma gravidez, dando mais pistas para compreender o início da fertilização interna nos vertebrados.
O Incisoscutum ritchiei mostra algumas das evidências mais antigas da reprodução interna”, disse à BBC News Zerina Johanson do Museu de História Natural. “Esperávamos que mostrasse um tipo de reprodução mais primitiva, onde os espermatozóides fecundassem os óvulos na água e o desenvolvimento dos embriões ocorresse externamente”, acrescentou».
Como os placodermos (no caso o Incisoscutum) e os cartilaginosos pertencem a grupos distintos, provavelmente, o ancestral comum de ambos, algum ramo da transição entre agnatos e gnatostômios pode ter evoluído estrutura semelhante ao clásper e ao órgão sexual do Incisoscutum.
Até agora pensava-se que o embrião tinha sido a última refeição do fóssil, mas o investigador australiano John Long acabou por descobrir que se tratava de uma gravidez, dando mais pistas para compreender o início da fertilização interna nos vertebrados.
O Incisoscutum ritchiei mostra algumas das evidências mais antigas da reprodução interna”, disse à BBC News Zerina Johanson do Museu de História Natural. “Esperávamos que mostrasse um tipo de reprodução mais primitiva, onde os espermatozóides fecundassem os óvulos na água e o desenvolvimento dos embriões ocorresse externamente”, acrescentou».
Como os placodermos (no caso o Incisoscutum) e os cartilaginosos pertencem a grupos distintos, provavelmente, o ancestral comum de ambos, algum ramo da transição entre agnatos e gnatostômios pode ter evoluído estrutura semelhante ao clásper e ao órgão sexual do Incisoscutum. Não se sabe como os acantódios se reproduziam, mas pode ser que fossem ovovivíparos ou vivíparos, devido a sua semelhança com os tubarões. Nem tão pouco, pode-se afirmar se o sistema reprodutivo do Incisoscutum seria utilizado por todos os placodermos.
Entretanto, a questão da ovoviviparidade ou da viviparidade pode estar entre os acantódios e os cartilaginosos. Pode ser algo que jamais venhamos a descobrir.
4.1.3.5 - Osteichthyes ou Peixes ósseos:
Entretanto, a questão da ovoviviparidade ou da viviparidade pode estar entre os acantódios e os cartilaginosos. Pode ser algo que jamais venhamos a descobrir.
4.1.3.5 - Osteichthyes ou Peixes ósseos:
A maioria dos peixes é dióica, ovípara, fertiliza os óvulos externamente (tal como os agnatos) e não desenvolve cuidados parentais.Nas espécies que vivem em cardumes, as fêmeas desovam nas próprias águas onde os cardumes vivem e, ao mesmo tempo, os machos libertam o esperma na água, promovendo a fertilização.
Em alguns peixes pelágicos, os ovos flutuam livremente na água – e podem ser comidos por outros organismos, quer planctónicos, quer nectónicos; por essa razão, nessas espécies é normal cada fêmea libertar um enorme número de óvulos.
Noutras espécies, os ovos afundam e o seu desenvolvimento realiza-se junto ao fundo – nestes casos, os óvulos podem não ser tão numerosos, uma vez que são menos vulneráveis aos predadores.
A partir dos peixes ósseos evoluíram os Sarcopiterígios (Crossopterígios - celacantos e peixes pulmonados- Dipnóicos), sendo que deste grupo evoluíram os Tetrápodes (possuíam membros com dígitos distintos), durante o Devoniano. Eram predadores aquáticos que deram origem aos anfíbios e se adaptaram à vida em terra.
4.1.3.5.1 - Os Dipnóicos:
Os peixes pulmonados resistiram a varias extinções desde o Devoniano, mas hoje estão reduzidos em quantidade de espécies no mundo.
Os Sarcopterygii eram abundantes no período Devoniano, o seu número diminuiu muito desde o fim de era paleozóica. Sua primeira irradiação foi significativa e resultou em formas de água doce e salgada e organismos que deram origem aos tetrápodes.
Os peixes pulmonados resistiram a varias extinções desde o Devoniano, mas hoje estão reduzidos em quantidade de espécies no mundo.
Os Sarcopterygii eram abundantes no período Devoniano, o seu número diminuiu muito desde o fim de era paleozóica. Sua primeira irradiação foi significativa e resultou em formas de água doce e salgada e organismos que deram origem aos tetrápodes.
Com a redução do número de sarcopterygii resultou em apenas quatro gêneros, três gêneros são dipnóicos e um que não é dipnóico, este que vive em águas oceânicas profundas, Latimeria chalumnae, do oceano Índico, costa leste da África.
Os primeiros fósseis de dipnóicos eram marinhos e formavam um grupo distinto entre os Osteichthyes. Os peixes primitivos de nadadeiras raiadas têm muitos caracteres comuns, as relações felogênicas dos Sarcopterygii são controvertidas, estas controvérsias foram importantes porque a partir da linhagem sarcopterygianas que surgiram os Tetrápodes e com eles estabelece-se a vida dos vertebrados no meio terrestre.
Os Sarcopterygii eram divididos em dois grupos irmãos: os peixes pulmonados ou Dipnoi (di= dupla pnoe= respiração), e os Crossopterigii (cross= franja pterygium= nadadeira).
Os Sarcopterygii primitivos eram semelhantes quanto à forma e a dimensões (20 a 70 centímetros de comprimento), tinham duas nadadeiras dorsais, um lobo epicordal na nadadeira heterocerca caudal, e nadadeiras pares carnosas, com escamas, e com um eixo ósseo central como as barbas se dispõem em relação à ráquis numa pena, ou as nervuras compostas de uma folha, num padrão completamente diferente dos raios dos Actinopterígios que se dispõem como o raio de um leque.
Na evolução dos peixes ósseos, no período Devoniano, estabeleceu-se duas linhas principais de peixes, os Sarcopterygii que possuem nadadeiras carnosas, e contém também um eixo esquelético articulado que se assemelham a dos Pleuracantos, os poucos dentes formam duas placas dentígeras palatares laterais, em forma de leque adaptados para tritura. A caixa craniana e coluna vertebral são pouco ossificadas, Já as escamas dos atuais dipnóicos têm estruturas simplificadas e algumas vezes degeneradas.
Em geral, nos peixes a respiração é branquial. As brânquias têm por função retirar o oxigênio dissolvido na água. A circulação é fechada, simples e o coração é totalmente venoso, exceto nos dipnóicos (peixes pulmonados), cuja circulação é dupla e incompleta.
A maioria dos peixes ósseos possui uma bexiga natatória, que serve, em geral, como órgão hidrostático, permitindo-lhe subir ou descer ao longo da coluna de água. Além da função hidrostática, em outros peixes, a bexiga natatória pode servir inclusive para a produção de som.
Nos dipnóicos ou peixes pulmonados, a bexiga natatória encontra-se modificada de forma a assumir as funções de um pulmão, permitindo que o animal retire oxigênio da atmosfera. Todavia este pulmão não possui brônquios.
Nestes peixes, a membrana da bexiga natatória é vascularizada e permite a realização de trocas gasosas entre o ar presente no interior e o sangue.
Atualmente, existem seis espécies de peixes da ordem dos Dipnóicos.
Estes peixes são conhecidos por peixes pulmonados, pois todos eles respiram oxigênio atmosférico. Apesar de possuírem brânquias, a sua bexiga natatória encontra-se transformada num par de pulmões, muito semelhantes aos dos anfíbios, que lhes permitem retirar oxigênio do ar inspirado à superfície da água.
Desde o Devoniano, o aparelho alimentar dos dipnóicos mudou muito pouco. Provavelmente os dipnóicos viventes não são muito diferentes de seus ancestrais. Os primeiros peixes modernos reconhecidos (Semionotidae, do Triássico e Jurássico) eram habitantes lentos do fundo e tinham escamas ganóides.
Desde o Devoniano, o aparelho alimentar dos dipnóicos mudou muito pouco. Provavelmente os dipnóicos viventes não são muito diferentes de seus ancestrais. Os primeiros peixes modernos reconhecidos (Semionotidae, do Triássico e Jurássico) eram habitantes lentos do fundo e tinham escamas ganóides.
A família deu origem a diversos ramos, a maioria dos quais se extinguiu durante o Cretáceo, exceto Amia, Lepisosteus e Hiodon que ainda vivem na América do norte. A maioria das famílias modernas e alguns poucos gêneros existente provavelmente datam do período Eoceno.
Os Dipnóicos passaram por uma grande diversificação no Devoniano, tendo atingido 100 espécies. O número de peixes pulmonados diminuiu substancialmente no Carbonífero e, na atualidade, existem apenas seis espécies.
A ordem Dipnóicos (peixes pulmonados) floresceu durante o Paleozóico e reduziu-se no Triássico; mas neste período espécies semelhantes ao Neoceratodus da Austrália foram de ocorrência mais ou menos universal. As seis espécies viventes de peixes pulmonados, na Austrália, África e América do Sul são parentes viventes mais próximos dos anfíbios, mas não estão na principal linha evolutiva dos anfíbios, de certo modo representa a transição entre os peixes e os anfíbios.
Os dipnóicos distinguem-se por terem perdido a articulação entre o osso pré-maxilar e maxilar e a fusão do palatoquadrado com crânio maciço. O atual dipnóico africano Protopterus descende já do extinto Dipterus, que se desenvolveu a cerca de 360 milhões de anos, quando as águas do interior baixavam gradualmente à medida que a terra se elevava.
Os dipnóicos conseguem sobreviver por vários anos durante os períodos secos, enterrando-se nos fundos lamacentos e respirando graças a orifícios propositalmente abertos para a comunicação com a atmosfera, o "focinho" fica sempre para cima tornando possível o aproveitamento do oxigênio.
Dos sentidos, o olfato parece ser o mais desenvolvido, enquanto o da visão é diminutivo. A sensibilidade à luz é bastante evidente, pois o animal muda facilmente de coloração. Ao crepúsculo, os cromatóforos negros contraem-se provocando coloração clara; ao amanhecer, os mesmos pigmentos distendem-se e a pele readquire coloração escura.
Os peixes pulmonados podem ser encontrados em lagos e rios na América do Sul (ex.: Lepidosiren paradoxa ou pirambóia); na África (ex.: Protopterus annectens); e na Austrália (ex.: Neoceratodus forsteri). Ao contrário dos peixes pulmonados africanos e sul americanos, os dipnóicos australianos possuem um só pulmão, utilizando as brânquias durante a maior parte do ano, respirando ar apenas quando os níveis de água são muito baixos.
Na América do Sul, quando chega a estação seca, os dipnóicos enterram-se na lama, permanecendo aí dormentes, até que o nível de água suba outra vez.
Os dipnóicos africanos também escavam buracos na lama, mas cobrem o seu corpo com uma secreção mucosa, que, ao secar, forma uma espécie de casulo, que protege o peixe até que os níveis de água voltem a subir.
Vários estudos demonstraram que, durante estes períodos de dormência, o metabolismo dos peixes pulmonados diminui bastante, ao ponto deles apenas necessitarem de oxigênio para sobreviver. O mais espantoso é que algumas espécies podem sobreviver cerca de dois anos nestas condições.
Os Dipnóicos passaram por uma grande diversificação no Devoniano, tendo atingido 100 espécies. O número de peixes pulmonados diminuiu substancialmente no Carbonífero e, na atualidade, existem apenas seis espécies.
A ordem Dipnóicos (peixes pulmonados) floresceu durante o Paleozóico e reduziu-se no Triássico; mas neste período espécies semelhantes ao Neoceratodus da Austrália foram de ocorrência mais ou menos universal. As seis espécies viventes de peixes pulmonados, na Austrália, África e América do Sul são parentes viventes mais próximos dos anfíbios, mas não estão na principal linha evolutiva dos anfíbios, de certo modo representa a transição entre os peixes e os anfíbios.
Os dipnóicos distinguem-se por terem perdido a articulação entre o osso pré-maxilar e maxilar e a fusão do palatoquadrado com crânio maciço. O atual dipnóico africano Protopterus descende já do extinto Dipterus, que se desenvolveu a cerca de 360 milhões de anos, quando as águas do interior baixavam gradualmente à medida que a terra se elevava.
Os dipnóicos conseguem sobreviver por vários anos durante os períodos secos, enterrando-se nos fundos lamacentos e respirando graças a orifícios propositalmente abertos para a comunicação com a atmosfera, o "focinho" fica sempre para cima tornando possível o aproveitamento do oxigênio.
Dos sentidos, o olfato parece ser o mais desenvolvido, enquanto o da visão é diminutivo. A sensibilidade à luz é bastante evidente, pois o animal muda facilmente de coloração. Ao crepúsculo, os cromatóforos negros contraem-se provocando coloração clara; ao amanhecer, os mesmos pigmentos distendem-se e a pele readquire coloração escura.
Os peixes pulmonados podem ser encontrados em lagos e rios na América do Sul (ex.: Lepidosiren paradoxa ou pirambóia); na África (ex.: Protopterus annectens); e na Austrália (ex.: Neoceratodus forsteri). Ao contrário dos peixes pulmonados africanos e sul americanos, os dipnóicos australianos possuem um só pulmão, utilizando as brânquias durante a maior parte do ano, respirando ar apenas quando os níveis de água são muito baixos.
Na América do Sul, quando chega a estação seca, os dipnóicos enterram-se na lama, permanecendo aí dormentes, até que o nível de água suba outra vez.
Os dipnóicos africanos também escavam buracos na lama, mas cobrem o seu corpo com uma secreção mucosa, que, ao secar, forma uma espécie de casulo, que protege o peixe até que os níveis de água voltem a subir.
Vários estudos demonstraram que, durante estes períodos de dormência, o metabolismo dos peixes pulmonados diminui bastante, ao ponto deles apenas necessitarem de oxigênio para sobreviver. O mais espantoso é que algumas espécies podem sobreviver cerca de dois anos nestas condições.
4.1.3.5.2 - Os Crossopterígios
Há cerca de 400 milhões de anos, apareceu nova linhagem de peixes com nadadeiras lobuladas, denominados crossopterígios, que apresentava os primeiros vislumbres de membros. Vistos de fora, tais peixes eram parecidos com os outros e também usavam nadadeiras para se locomover, mas os ossos delas eram maiores e musculosos.
Os crossopterígios têm um esqueleto bastante forte e muitos dentes cônicos. A maioria está extinta, mas o celacanto marinho ainda sobrevive, mas este não é o mesmo celacanto que os fósseis apresentam. Os vertebrados terrestres evoluíram a partir dos crossopterígios primitivos dulcícolas.
No decorrer de dezenas de milhares de anos, desenvolveram-se novas famílias de crossopterígios, nas quais começaram a adquirir forma membros verdadeiros.
O Eusthenopteron, um peixe que vivia há 385 milhões de anos e cujo fóssil foi achado no Canadá, tinha nadadeiras dotadas de um grande osso com feitio de haste ligado a um par de ossos menores – o mesmo padrão de ossos compridos hoje presentes em nossos braços e pernas.
O Tiktaalik roseae, um crossopterígio de 375 milhões de anos, descoberto recentemente no norte do Canadá por Shubin e seus colegas, também possuía ossos similares aos do tornozelo e do pulso. Ao que tudo indica, o Tiktaalik usava as nadadeiras não só para nadar mas também para rastejar em manguezais.
Por volta de 365 milhões de anos atrás, os crossopterígios evoluíram e se transformaram em vertebrados com membros genuínos, conhecidos como tetrápodes, o que significa quatro pés.
Há cerca de 400 milhões de anos, apareceu nova linhagem de peixes com nadadeiras lobuladas, denominados crossopterígios, que apresentava os primeiros vislumbres de membros. Vistos de fora, tais peixes eram parecidos com os outros e também usavam nadadeiras para se locomover, mas os ossos delas eram maiores e musculosos.
Os crossopterígios têm um esqueleto bastante forte e muitos dentes cônicos. A maioria está extinta, mas o celacanto marinho ainda sobrevive, mas este não é o mesmo celacanto que os fósseis apresentam. Os vertebrados terrestres evoluíram a partir dos crossopterígios primitivos dulcícolas.No decorrer de dezenas de milhares de anos, desenvolveram-se novas famílias de crossopterígios, nas quais começaram a adquirir forma membros verdadeiros.
O Eusthenopteron, um peixe que vivia há 385 milhões de anos e cujo fóssil foi achado no Canadá, tinha nadadeiras dotadas de um grande osso com feitio de haste ligado a um par de ossos menores – o mesmo padrão de ossos compridos hoje presentes em nossos braços e pernas.
O Tiktaalik roseae, um crossopterígio de 375 milhões de anos, descoberto recentemente no norte do Canadá por Shubin e seus colegas, também possuía ossos similares aos do tornozelo e do pulso. Ao que tudo indica, o Tiktaalik usava as nadadeiras não só para nadar mas também para rastejar em manguezais.
Por volta de 365 milhões de anos atrás, os crossopterígios evoluíram e se transformaram em vertebrados com membros genuínos, conhecidos como tetrápodes, o que significa quatro pés.
Esses tetrápodes tinham até mesmo dedos na extremidade dos membros, embora ainda estivessem bem adaptados à água, preservando de seus antepassados as brânquias e a cauda natatória. Mais tarde apareceriam os animais 100% terrestres. E, depois, tetrápodes tomaram o projeto básico dos membros e o adaptaram a novas funções – escavar, remar e voar.
Nos laboratórios estão sendo identificados os genes responsáveis pela formação dos membros. Nos peixes primitivos, a evolução deve ter emprestado esses genes, redirecionando-os para a formação de nadadeiras.
Mais adiante, sutis mutações nos padrões estabelecidos pelos mesmos genes fizeram com que tais apêndices se transformassem em pernas, braços, asas. Cada mutação foi profunda. No entanto, como diz Shubin, “toda a maquinaria já estava instalada”.
Nos laboratórios estão sendo identificados os genes responsáveis pela formação dos membros. Nos peixes primitivos, a evolução deve ter emprestado esses genes, redirecionando-os para a formação de nadadeiras.
Mais adiante, sutis mutações nos padrões estabelecidos pelos mesmos genes fizeram com que tais apêndices se transformassem em pernas, braços, asas. Cada mutação foi profunda. No entanto, como diz Shubin, “toda a maquinaria já estava instalada”.
4.1.3.6 - Os Tetrápodes:
É isso que revela o fóssil do Tiktaalik roseae, que em 2006 fez as parangonas do mundo científico por ser um elo na passagem dos peixes para os tetrápodes, os vertebrados que colonizaram a terra e deram origem aos anfíbios, répteis, aves e mamíferos.Dois anos e muito estudo depois, a anatomia interna do crânio do fóssil mostra os passos intermédios da transformação das estruturas que levaram animais incapazes de mexer a cabeça a seres que não precisam de água para se sustentar.
“Pensávamos que esta transição do pescoço e do crânio fosse uma passagem rápida”, disse um dos autores do estudo a publicar amanhã na revista "Nature", Neil Shubin, da Universidade de Chicago.
“Faltava-nos a informação sobre os animais intermédios. O Tiktaalik preenche este buraco morfológico. Mostra-nos muitos dos passos individuais e esclarece a questão do timing nesta transição complexa.”O vertebrado viveu há cerca de 375 milhões de anos no Devónico. Era um predador com 1,80 metros e vivia em águas pouco profundas. Os ossos foram descobertos em 2004 na ilha de Ellesmere, no Canadá.
Tinha o crânio, o pescoço, as costelas e parte dos membros como os tetrápodes, mas as mandíbulas primitivas, as escamas e as guelras eram iguais aos dos peixes.
Os novos estudos deram mais informação. “Vemos que as características do crânio que antes eram associadas a animais que viviam em terra apareceram primeiro como adaptações a águas pouco profundas”, explicou o primeiro autor do estudo, Jason Downs.
A cabeça do Tiktaalik tinha uma construção mais sólida do que os seus antepassados e era móvel relativamente ao resto do corpo, o que permitia sustentar-se no leito dos cursos de água.
O fóssil tinha um osso mandibular que nos peixes coordena o movimento, a alimentação e a respiração, mas muito reduzido. Nos tetrápodes a estrutura também é mínima e evoluiu para um dos ossos do ouvido. Todas estas mudanças foram essenciais para o que estava por vir, a colonização da terra.
Dentre os primeiros Tetrápodes estavam o Elginerpeton, o Metaxygnathus e Ventastega. Esses animais estão nesse grupo devido às características distintivas do crânio, embora os cientistas não saibam se eles tinham membros e dígitos. Essa reconstrução do Elginerpeton supõe que ele era similar ao Acanthostega.
Os primeiros indícios de tetrápodes viriam da Austrália, porem não foram caracterizados dígitos nestes animais do devoniano inferior, por isso os primeiros tetrápodes viriam do devoniano superior da Groelândia.
A origem dos tetrápodes inferiores no devoniano, ou stegocephalos tem origem em sarcopterígeos que desenvolveram patas para nadar em lagoas rasas, o que indica que a evolução dos tetrápodes tem origem aquática.
Fósseis dos primeiros tetrápodes, entre qual se incluem o Metaxygnathus da Austrália, são encontrados em rochas do final do Devoniano, com aproximadamente 365 milhões de anos. Pegadas encontradas na Austrália mostram que animais de quatro patas já andavam em terra nesse período.
A origem dos tetrápodes inferiores no devoniano, ou stegocephalos tem origem em sarcopterígeos que desenvolveram patas para nadar em lagoas rasas, o que indica que a evolução dos tetrápodes tem origem aquática.
Fósseis dos primeiros tetrápodes, entre qual se incluem o Metaxygnathus da Austrália, são encontrados em rochas do final do Devoniano, com aproximadamente 365 milhões de anos. Pegadas encontradas na Austrália mostram que animais de quatro patas já andavam em terra nesse período.
